Papilionea

PAPILIONEA

Universo dei Lepidotteri: Distribuzione delle farfalle ed Ecozone

Le farfalle vivono in tutti i continenti, dall’Europa al Sud America, dal Nord America all’Australia, dall’Africa all’Asia. Esistono alcune che si rinvengono in gran parte del pianeta, dette cosmopolite, altre invece sono confinate solo su alcune isole o montagne; la maggior parte ha una distribuzione più o meno ampia, all’interno di grandi aree chiamate ecozone. Ma come si spiega la distribuzione la loro distribuzione? Come si sono evolute le diverse specie in ogni regione?

 

Per rispondere a queste domande ci viene in aiuto una disciplina della biologia, la zoogeografia, che studia la distribuzione geografica degli animali partendo dalla descrizione delle distribuzioni delle specie, e ne ricerca le cause tenendo conto della loro evoluzione. La sua diffusione di una specie, in abbinamento alla sua evoluzione, sono elementi strettamente correlati, tanto che i fondatori della teoria evolutiva per selezione naturale sono anche tra i fondatori della zoogeografia: Charles Darwin, che dedicò due capitoli nel suo libro Origine della specie, e Alfred Russel Wallace, autore de La distribuzione geografica degli animali.

Suddivisione delle ecozone, o regioni zoogeografiche.

Sulla base della distribuzione degli animali le terre emerse sono state suddivise in grandi unità chiamate ecozone (o regioni zoogeografiche), queste corrispondono a grandi linee ai continenti e si distinguono tra loro per una propria fauna caratteristica, cioè un insieme di specie vincolate da determinate condizioni ambientali e climatiche. Sono delimitate da barriere naturali come oceani, catene montuose e deserti, ma talvolta i confini non sono così netti e vi si trovano zone di transizione attraverso cui le specie possono passare da una regione all’altra.

 

Le ecozone principali sono sei: Neartica, Paleartica, Neotropicale, Afrotropicale, Indomalese (o Orientale), Australasiana (o Australiana). Wallace fu il primo ad individuarle e descriverle sulla base del suo studio relativo alla distribuzione dei Vertebrati (soprattutto uccelli e Mammiferi). Fra le regioni vi è anche quella Antartica (che sarebbe la settima), generalmente non considerata per quanto riguarda il mondo dei Lepidotteri.

 

Darwin e Wallace osservarono che la fauna insulare è molto diversa da quella dei continenti, sia per il numero che per la tipologia delle specie presenti. Sin da allora le isole sono considerate come veri e propri laboratori naturali dell’evoluzione, dove le specie animali e vegetali subiscono cambiamenti, talvolta straordinari, dei loro adattamenti. Inoltre la mancanza di predatori e di competizione comporta una rapida modificazione di alcuni caratteri: diventano comuni fenomeni di gigantismo, nanismo, eccezionale longevità, perdita delle ali e conseguente incapacità di volare negli insetti e negli uccelli, e così via. Nelle isole, quindi, si formano facilmente specie endemiche che vivono solo in quel determinato territorio delimitato dall’acqua. Nell’arcipelago delle Antille quasi la metà delle specie di farfalle è endemica. La maggior parte delle specie endemiche delle isole si è originata da specie simili presenti sui continenti e rimaste separate a causa di barriere geografiche come il mare; questo fenomeno rientra nel concetto di speciazione geografica.

Ecozona Paleartica

La regione paleartica è la più grande tra le sei regioni zoogeografiche, in quanto comprende l’Europa, il Nord Africa, il Medio Oriente, l’Asia a Nord dell’Himalaya, la Corea e il Giappone. I suoi confini con le regioni limitrofe sono il deserto del Sahara, in Africa, e la catena himalayana, in Asia. Essendo un territorio molto vasto, i climi presenti variano molto, da subtropicale ad artico, ma quello che prevale è il clima temperato; ciò significa che la temperatura e la piovosità hanno un marcato andamento stagionale. Le specie presentano quindi un numero costante di generazioni annuali, con periodi di volo che possono essere previsti con discreta precisione.

 

I Lepidotteri paleartici sono quelli meglio conosciuti poiché il loro studio è incominciato proprio in Europa; qui sono nati i primi lepidotterologi. Tuttavia in alcune zone della regione, come in Asia centrale, la fauna è ancora poco conosciuta e delle diverse specie presenti non si conosce neppure il grado di conservazione.

Tipico paesaggio europeo in cui l’azione dell’uomo ha modificato profondamente l’ambiente.

Da uno studio risalente alla fine degli anni ’60 risulta che nella regione paleartica vi siano circa 1400 specie di farfalle diurne, tra cui 85 specie di Papilionidi, 161 di Pieridi, 720 di Ninfalidi e 375 di Licenidi. La relativa povertà di specie rispetto ad altre regioni va letta nel recente passato quando, durante il Pleistocene, ben 4 glaciazioni l’hanno in gran parte ricoperta di ghiacci estinguendo molte specie. Alcune popolazioni si rifugiarono sulle montagne, ed oggi è proprio lì che troviamo specie di grande interesse faunistico, rimaste isolate le une dalle altre su ogni rilievo montuoso.

Gli effetti delle glaciazioni si possono osservare nelle farfalle del genere Parnassius, adattate a vivere a climi freddi, laddove nelle regioni meridionali si è rifugiata ad altitudini molto elevate; diverse popolazioni si sono così sviluppate indipendentemente le une dalle altre, senza che vi fosse alcun flusso genico, cioè uno scambio di geni (gli elementi dei cromosomi portatori dei caratteri ereditari). Questa situazione, come nel caso del Parnassius apollo, ha dato origine a tante razze e sottospecie distinte su ogni gruppo di montagne.

 

Alcune farfalle sono particolarmente comuni in tutta la regione paleartica. Tra queste ricordiamo, tra le Pieridi: la cavolaia (Pieris rapae), la cedronella (Gonepteryx rhamni), l’aurora (Anthocharis cardamines), tra le Ninfalidi: la pafia (Argynnis paphia) e la ilia (Apatura ilia), tra i Licenidi: l’argo bronzeo (Lycaena phlaeas) e la celastrina (Celastrina argiolus), tra i Papilionidi: il macaone (Papilio machaon) e il podalirio (Iphiclides podalirius).

Ecozona Afrotropicale

La regione afrotropicale comprende l’Africa a Sud del Sahara; il Madagascar, le Comore e le Seychelles ne fanno parte, ma formano assieme la sottoregione malgascia, un’area ben distinta per quanto riguarda la fauna. I limiti della regione sono i deserti sahariano ed arabo. Le farfalle che si trovano in queste due aree desertiche sono pochissime. Nel Sahara vi sono sia specie paleartiche, come la daplidice (Pontia daplidice) e la crocea (Colias crocea), così come specie afrotropicali tipiche delle savane come alcune Colotis, Catopsilia ed Eurema. A mano a mano che ci si allontana dall’equatore si passa da un clima tropicale umido ad uno secco, laddove si osservano vegetazioni di foresta pluviale, savana e prateria, distribuite in modo molto articolato.

 

I maggiori cambiamenti climatici nella regione sono legati alla piovosità, che è stagionale in parecchie aree del continente: per le farfalle in molti casi si osservano variazioni nella forma e nel colore delle ali tra gli esemplari di una stessa specie, attivi sia nella stagione secca che in quella umida. Come per altre ecozone anche qui le glaciazioni hanno avuto un ruolo importante nell’andamento delle precipitazioni e quindi nell’estensione e retrocessione delle foreste. Le fasi di frammentazione della foresta hanno portato allo sviluppo di specie e sottospecie per un fenomeno di isolamento ambientale.

Paesaggio africano della savana con un rinoceronte.

A differenza della regione paleartica, però, in cui le glaciazioni hanno portato alla formazione di nuove ed interessanti specie e sottospecie sulle montagne, nell’Africa subsahariana non essendovi catene montuose rilevanti, farfalle di alta quota non presentano differenze da quelle che volano a quote più basse. L’Africa, oltre al Pleistocene, con periodi glaciali e pluviali, ha avuto un ruolo fondamentale anche un’altro periodo geologico: l’Oleocene. Ciò ha visto il veloce arretramento delle foreste per lasciare spazio al Sahara che, in tempi molto remoti, era caratterizzato da un clima relativamente umido e da una vegetazione ricca e abbondante.

 

Le grandi modificazioni climatiche e il territorio mediamente più elevato rispetto all’America meridionale potrebbero spiegare la differenza che si riscontra tra le due regioni nel numero di specie di farfalle. Nella regione afrotropicale sono infatti conosciute quasi 2500 specie, circa 1/4 di quelle presenti in Sud America. Va anche ricordato che la fauna di molte zone è ancora poco conosciuta e molte specie aspettano ancora di essere descritte. Le aree più riccamente popolate di farfalle sono le foreste pluviali di bassa quota, soprattutto nei territori occidentali. Anche le savane, che hanno una fauna più povera, rappresentano un ambiente importante perché molto caratteristico.

 

Nelle regioni centrali del continente africano vola l’antimaco (Papilio antimachus), una delle specie di farfalle più grandi del mondo. Si tratta di un papilionide la cui apertura alare può tranquillamente superare i 20 centimetri e ciò, di fatto, la rende la specie più grande che si possa osservare nella regione afrotropicale. La colorazione delle ali di entrambe i sessi avverte i potenziali predatori della loro estrema tossicità.

Esemplare di Papilio antimachus maschio, dritto e rovescio (Foto: Alessandro Bisi).

Ecozona Indomalese

Anche conosciuta come regione indomalese, o regione orientale, comprende i paesi del Sud Est asiatico dal Pakistan meridionale all’India, dalla Cina meridionale ed orientale fino alle Isole della Sonda. È una regione in gran parte tropicale, caratterizzata da foreste pluviali e tropicali soggette a monsoni. I suoi confini sono segnati dalle catene montuose dell’Himalaya, a Nord, e dell’Hindu-Kush ad Ovest, mentre a Sud il limite è marcato dalle grandi Isole della Sonda: Giava, Sumatra e Borneo.

 

Alcuni confini sono molto labili e si ha uno sconfinamento delle specie paleartiche della zona orientale cinese e di specie australiane nelle isole degli arcipelaghi indonesiani. La storia delle popolazioni che vivono in quest’area è molto complessa, soprattutto a causa delle vicende “recenti” del gruppo delle Isole della Sonda che, nel Pleistocene, sono state più volte collegate tra loro a causa dell’innalzamento e abbassamento del mare, causato dalle glaciazioni. I fenomeni di unione e distacco delle isole hanno provocato la formazione di una ampia selezione di specie e sottospecie, come nel caso delle farfalle del genere Ornithoptera.

Scorcio di una risaia vietnamita, un ambiente tipicamente indomalese.

L’Ecozona Indomalese è la più ricca in specie di Lepidotteri dopo quella Neotropicale. Vi si contano oltre 1400 specie nella zona dell’India, 100 nella penisola di Malacca, 850 in Thailandia e così via fino a contare ben 370 specie nella piccola provincia di Singapore. Le farfalle caratteristiche di questa regione sono moltissime, tra cui ricordiamo la Trogonoptera brookiana, le farfalle foglia Kallima, molte Pieridi come le Appias e le Prioneris, oppure Danainae come le farfalle Idea. Degni di nota sono i Papilionidi del genere Bhutanitis, protette da tutte le principali convenzioni internazionali. Sono uniche al mondo per la loro forma allungata delle ali e le code sottili.

 

Come detto prima, i confini della regione indomalese non sono sempre ben definiti. In particolare, le isole tra Borneo e Giava, da una parte, e la Nuova Guinea e l’Australia, dall’altra, presentano una fauna con elementi comuni sia della regione indomalese e australasiana. Quest’area di transizione si indica con il nome di Wallacea, dal nome del famoso naturalista Alfred Russel Wallace che, nell’Ottocento, viaggiò a lungo nei mari di questi arcipelaghi e osservò per primo le differenze tra le due regioni zoogeografiche, ponendo una prima linea di demarcazione immaginaria a Nord delle isole di Celebes e di Lombock.

Una delle farfalle asiatiche più belle, la Bhutanitis lidderdalii.

Ecozona Neotropicale

La regione neotropicale, il Neotropico, comprende il Centro e Sud America, dal Messico all’Argentina, incluse le isole dei Caraibi, le Antille e le Galapagos. Ciò che caratterizza quasi tutta la vasta gamma di ambienti e di climi sudamericani è la lunga catena di andina, posizionata sul margine occidentale del continente e responsabile della formazione dei deserti ad Ovest e delle foreste ad Est. Infatti, a causa della circolazione delle fredde correnti oceaniche del Pacifico e dei venti che si infrangono contro le altre montagne, sul lato occidentale esiste un lunghissimo deserto che si estende dal Perù lungo tutto il Cile per oltre 4000 km. Viceversa, sul lato opposto, il clima equatoriale e tropicale ha favorito la formazione di una eccezionale foresta tropicale pluviale, grosso modo corrispondente al bacino amazzonico, solcata da una grandissima rete di fiumi e di altri sistemi acquatici. Quest’area è caratterizzata da condizioni di grande stabilità climatica che ha favorito lo sviluppo di una incredibile biodiversità animale e vegetale.

 

Tra le zone più ricche di specie si annoverano quelle regioni di foresta a ridosso della catena andina, ecologicamente molto varie per la presenza di ambienti diversi come monti, valli e pianure.

Scorcio di foresta sudamericana con piante del genere Musa in primo piano.

Nel solo Perù si possono contare oltre 4000 specie diverse di farfalle e in singole località della Colombia se ne possono trovare fino a 350. Finora dalla regione neotropicale sono conosciute circa 10.000 specie, una cifra esorbitante, ma ancora molte altre sono in attesa di essere descritte dagli entomologi, possibilmente prima che si estinguano a causa dell’opera di disboscamento che incalza incessante negli ultimi decenni. Spostandoci più a Sud, dal Tropico del Capricorno fino alla alla Terra del Fuoco, dalle Ande cilene all’Atlantico, si trovano ambienti completamente diversi: predominano le pampas e le steppe, con una caratteristica fauna di farfalle specializzate a vivere a regimi climatici rigidi.

 

Elementi tipici della fauna neotropicale sono gli endemismi a livello di specie, di genere e di famiglia. Per esempio le bellissime morfo blu, farfalle del genere Morpho, le farfalle civetta del genere Caligo, le farfalle del mimetismo batesiano e mülleriano, le eliconie e le itomine. Vi sono diverse sottofamiglie di Ninfalidi che vivono solo in Sud e Centro America; lo stesso vale per oltre 170 specie di Papilionidi, moltissime Pieridi e Licenidi.

Ecozona Neartica

La regione neartica comprende tutto il Nord America fino alle zone temperate del Messico sopra il 20° parallelo. Da un punto di vista climatico e zoogeografico è molto simile alla regione paleartica, tanto che spesso vengono accomunate in un’unica grande regione denominata oleartica, o Oleartico. Anche la fauna dei Lepidotteri è molto simile, sebbene quella neartica sia più povera di specie a causa dell’effetto delle glaciazioni che coprirono completamente il Canada e buona parte degli Stati Uniti settentrionali. Le maggiori differenze riguardano quelle specie di farfalle neotropicali che giungono dal Messico e dalle Antille e che si sono acclimatate negli Stati meridionali, quali la California e la Florida. Tra queste ricordiamo i Ninfalidi come il Danaus plexippus e Heliconius charithonia, oppure molti Papilionidi come Papilio aristodemus e Protographium marcellus, per citarne alcune.

Una sequoia del Sequoia National Park negli Stati Uniti.

La fauna dei Lepidotteri nordamericani è ben conosciuta in quanto è stata oggetto di diversi studi da parte degli entomologi. In totale possiamo valutare che le farfalle diurne assommino a circa 700 specie, di cui 250 appartenenti alla famiglia delle Esperidi, 200 alle Ninfalidi, 50 alle Pieridi e solo 25 alle Papilionidi. La distribuzione delle specie sul continente varia da Nord a Sud, ma anche da Ovest ad Est (in Colorado vi sono più di 250 specie contro le 140 della Florida).

 

Anche il numero di specie di falene nordamericane non è particolarmente elevato: sono circa 1500, suddivise in una quarantina di famiglie. Vi sono, tuttavia, molte specie caratteristiche della regione, soprattutto tra i Saturnidi, come Actias luna e Citheronia splendens. Tra i Nottuidi vi sono varie specie dei generi Acronicta e Hadena, e vari microlepidotteri che vivono negli habitat particolarmente caldi, semiaridi degli USA e del Messico.

Callosamia promethea, un saturnide proveniente dagli USA.

  • Tratto da Panzetti et al. (2003-2004) e pubblicato su gentile concessione di Alberto Peruzzo Editore. Laddove diversamente specificato, il Copyright delle immagini è di A. Peruzzo Ed.